Практикум: исследование системы Ходжкина-Хаксли

По ссылке - программа для MATLAB/OCTAVE, которая позволяет решать уравнения Ходжкина-Хаксли (работает онлайн, файлы также можно скачать). В основном скрипте HodgkinHuxley.m задаются константы системы, начальные условия, величина приложенного тока, а также запускается расчет и построение всех четырех переменных системы; в функции  hh.m записаны сама система уравнений, а также вспомогательные функции переключателей ионных токов. 

Основная задача практикума - изучить влияние величины приложенного тока на тип активности нейрона (возбудимость, автоколебания, затухающие колебания), период и форму спайков при автоколебаниях (если период между колебаниями больше выставленного по умолчанию времени расчета Tmax=20 - увеличить его).

Трансмембранные токи, возбудимость и колебания нейрона

Лекционная презентация:



Далее - комментарии к ней и дополнительные материалы.

Термодинамический и кинетический подходы к мембранному транспорту

Лекционная презентация:

 

Далее - комментарии к ней и дополнительные материалы.

Гликолиз и его моделирование

Лекционная презентация:

Далее - комментарии к ней и дополнительные материалы.

Фермент-субстратная кинетика

Лекционная презентация:

Далее - комментарии к ней и дополнительные материалы.

Практикум: анализ и численное решение кинетических уравнений с двумя переменными

Немецкий биофизик Юрген Шнакенберг (J. Schnakenberg) в 1979 году опубликовал [ J. Theor. Biol.  81 (1979) 389-400] таблицу, представляющую набор  систем из трех химических реакций -- кандидатов на существование предельного цикла, включающих два компонента ($X$ и $Y$), концентрации которых ($x$ и $y$, соответственно) меняются в ходе процесса, и компоненты ($A$, $B$, $C$), концентрация которых поддерживается постоянной (No. 1 в таблице Шнакенберга - система Селькова, анализ которой разобран в качестве примера).

No. строки Table 1 в статье	Реакция 1	Реакция 2	Реакция 3
(2)	$2X+Y\to 3X$	$2A\to 2Y$	$X\to B$
(2-rev)	$2X+Y\to 3X$	$2A\to 2Y$	$X\rightleftharpoons B$
(3)	$2X+Y\to 3X$	$3A\to 3Y$	$X\to B$
(3-rev)	$2X+Y\to 3X$	$3A\to 3Y$	$X\rightleftharpoons B$
(4)	$2X+Y\to 3X$	$A+X\to 2Y$	$2X\to 2B$
(5)	$2X+Y\to 3X$	$3A\to X+2Y$	$X\to B$
(6)	$2X+Y\to 3X$	$A+X\to 2Y$	$2X\to B+Y$
(7)	$2X+Y\to 3X$	$2A+X\to 3Y$	$2X\to 2B$
(8)	$2X+Y\to 3X$	$2A+X\to 3Y$	$2X\to B+Y$
(9)	$A+2X\to 3X$	$B+3X\to 4Y$	$X+Y\to 2C$
(10)	$2A+2X\to 3X+Y$	$X+2Y\to 3B$	$2X+Y\to 3C$
(11)	$2A+2X\to 3X+Y$	$X+2Y\to 3B$	$3X\to Y+3C$

(номера с добавкой -rev - включение обратимости в одну из реакций по аналогии с тем, как в самой статье была модифицирована система Селькова)

Каждый человек в группе выбирает себе одну систему, по исследованию которой делает и присылает подробный отчет; системы в отчетах повторяться не должны.

Здесь будут указываться те системы, которые уже разобраны ("кто раньше встал - того и тапки"). Уже заняты варианты: 2, 3

Задание: по аналогии с примером системы Селькова  i) записать системы обыкновенных дифференциальных уравнений, соответствующих схемам, представленным в таблице Шнакенберга (кинетические константы, в химических реакциях, обозначенных стрелками, считать равными единице); ii) провести линейный анализ выведенных систем двух обыкновенных дифференциальных уравнений; iii) решить полученную систему уравнений численно, построить графики решений как функции времени и на фазовой плоскости, продемонстрировать их соответствие полученных режимов результатам линейного анализа.

Примечание: в тех вариантах, где есть несколько параметров, концентрации $b$ или $b$ и $c$ зафиксировать, выбрав какое-либо удобное значение и в качестве основного параметра, от величины которого зависит динамический режим (т.е. бифуркационного параметра, использовать $a$). После того, как будут найдены общие выражения для стационаров и бифуркации Хопфа как функции этого параметра $a$, для иллюстративного численного решения можно положить $а$ равным любому выбранному числу (смотреть по ситуации - т.е. по наглядности получаемых графиков).